第3章 植物的激素调节
第1节 植物生长素的发现
[学习目标] 1.体验科学家发现生长素的历程，并对相关实验进行分析。2.解释生长素的分布与植物向光性的关系。3.概述植物体中生长素的产生、分布和运输。
一、生长素的发现过程
1．达尔文的实验
(1)①与②对比，说明胚芽鞘的弯曲生长与尖端有关。
(2)③和④对比，说明感光部位是胚芽鞘的尖端，而不是尖端以下的伸长区。
(3)达尔文据此做出了怎样的推测？
答案 胚芽鞘尖端受单侧光刺激后，就向下面的伸长区传递某种“影响”，造成伸长区背光面比向光面生长快，因而使胚芽鞘出现向光性弯曲。
2．鲍森·詹森和拜尔的实验
(1)鲍森·詹森实验
①实验现象：A胚芽鞘不生长，不弯曲；B胚芽鞘弯向光源生长。
②结论：胚芽鞘尖端产生的影响可以透过琼脂片传递给下部。
③从对照实验设计的单一变量原则角度分析，该实验有什么不足之处？
答案 没有形成单一变量，无法排除“琼脂片也可能会导致胚芽鞘生长”的结论。
(2)拜尔实验
①实验现象：将尖端切下，放到胚芽鞘一侧时，胚芽鞘总是弯向对侧生长。
②结论：胚芽鞘的弯曲生长，是因为尖端产生的影响在其下部分布不均匀造成的。
③该实验为什么要在黑暗中进行？
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答案 排除光照可能对实验结果造成的干扰。
④拜尔实验的不足之处是什么？
答案 无法证明尖端产生的影响是化学物质还是其他形式。
3．温特的实验
(1)实验组是B，对照组是A。设置对照组的目的是排除琼脂块本身的化学物质对胚芽鞘的影响。
(2) 实验结论：引起胚芽鞘弯曲生长的确实是一种化学物质，温特将其命名为生长素。
4．在其他科学家的努力下，人们首先从人尿中分离出了生长素，它的化学名称是吲哚乙酸。
5．植物激素：由植物体内产生，能从产生部位运送到作用部位，对植物的生长发育有显著影响的微量有机物。
二、植物向光弯曲生长的原因的解释
1．原因
(1)外因：单侧光照射。
(2)内因：生长素的分布不均匀。
2．解释
单侧光照射胚芽鞘尖端
↓
生长素向背光侧运输，导致含量②>①
↓
生长素从②到③、从①到④
↓
伸长区生长素含量③>④
↓
生长不均匀(背光侧快)
↓
向光弯曲生长
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三、生长素的产生、运输和分布
1．生长素的合成
(1)合成部位：主要是幼嫩的芽、叶和发育中的种子。
(2)合成过程：色氨酸生长素。
2．生长素的运输
(1)极性运输：生长素只能从形态学上端向形态学下端运输，而不能反过来运输。极性运输的方式是主动运输。
(2)非极性运输：在成熟组织中，通过韧皮部进行。
3．生长素的分布
(1)分布部位：集中地分布在生长旺盛的部位。
(2)含量特点：①产生部位＜积累部位，如顶芽＜侧芽、分生区＜伸长区；②生长旺盛部位＞衰老部位，如幼根＞老根。
一、依据向光性的原理判断胚芽鞘的生长方向
以下是关于胚芽鞘的A、B、C、D、E五组实验，请据图分析：
1．A组中的胚芽鞘如何生长？得出什么结论？
答案 ①直立生长，②向光弯曲生长；说明胚芽鞘的尖端是感光部位。
2．B组中的胚芽鞘如何生长？得出什么结论？
答案 ①直立生长，②向光(小孔)弯曲生长；说明向光性的产生需要单侧光照射。
3. C组中的胚芽鞘①②③如何生长？④能向光弯曲生长说明了什么？
答案 ①向右弯曲生长，②直立生长，③向光弯曲生长；④向光弯曲生长，说明生长素能透过琼脂块。
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4. D组中的胚芽鞘①②如何生长？a、b、c琼脂块中的生长素浓度是什么关系？
答案 ①直立生长，②向左弯曲生长； IAA的浓度：a＞b＞c。
5. E组中的胚芽鞘如何生长？
答案 ①直立生长；②向光弯曲生长；③向小孔弯曲生长。
【方法链接】 如何判断植物“长不长，弯不弯”
(1)一看胚芽鞘尖端以下的部分能否获得生长素：能则生长；不能则既不生长也不弯曲。
(2)二看胚芽鞘尖端以下部分生长素的分布是否均匀：均匀则直立生长；不均匀则弯曲生长。
二、探究生长素运输的实验分析
某同学欲通过实验得出“生长素的极性运输，只能从植物形态学上端(顶端)向下端(基端)运输，而不能倒转过来运输”的结论，设计了如下实验：
1．a与b两组的对照类型为哪一种(空白对照、相互对照、自身对照)?
答案 相互对照。
2．若仅设计a组，有什么不足之处？
答案 仅能证明生长素能从形态学上端运输到形态学下端，但不能证明倒转过来不能运输。
3．若b组形态学上端在上，而把含生长素的琼脂块放在下面，行吗？为什么？
答案 不行。不能排除重力作用。
4．生长素除了能发生极性运输，还能发生横向运输，观察图示回答相关问题：
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(1)A、B中属于极性运输和横向运输的过程分别是哪些？
答案 属于极性运输的是②③④，属于横向运输的是①⑤⑥。
(2)研究表明，顶芽的生长素浓度低于侧芽，但顶芽产生的生长素仍向侧芽运输，由此推断生长素的运输方式是哪种？
答案 主动运输。
1．在植物细胞中，吲哚乙酸主要由色氨酸经一系列酶催化生成。下列关于吲哚乙酸的叙述正确的是( )
A．在胚芽鞘中大量合成
B．最先从人尿中提取得到
C．是一种具有调节作用的蛋白质
D．色氨酸含量越少越有利于吲哚乙酸的合成
答案 B
解析 植物激素的含量在细胞中极少，A错误；1931年，科学家首先从人尿中分离出具有生长素效应的化学物质——吲哚乙酸，B正确；吲哚乙酸的化学本质是有机酸，不是蛋白质，C错误；根据题干可知，吲哚乙酸主要由色氨酸经一系列酶催化生成，因此在一定范围内，色氨酸含量越多，合成的吲哚乙酸的量越多，D错误。
2. 1914年，匈牙利的科学家拜尔将燕麦胚芽鞘尖端放在去除胚芽鞘尖端的一侧，结果胚芽鞘向对侧弯曲生长。下列有关叙述正确的是( )
A．该实验在黑暗中进行，可排除受光不均匀对实验结果的影响
B．该实验证明尖端确实能产生某种物质，该物质是吲哚乙酸
C．对照组是没有尖端的胚芽鞘，结果不生长
D．该实验证明了生长素在植物体内进行极性运输
答案 A
解析 1928年温特的“琼脂实验”证明尖端确实能产生某种物质，但仍不知该物质是什么；在生长素发现的相关实验中均未对生长素的极性运输进行探索；拜尔实验的两组材料均需要切下尖端的胚芽鞘及切下的尖端。
3．下列是关于植物激素发现过程的一些说法，错误的是( )
A．达尔文设计简单而富有创造性的实验来证实人们孰视无睹的现象
B．如果鲍森·詹森用玻璃片代替琼脂片，胚芽鞘产生的刺激也能传递给下部
C．温特用实验证实了植物的向光性确实和某种化学物质的分布不均匀有关，首次将该物质命名为生长素，但并不知道生长素的化学本质
D．首次分离的生长素不是从植物体内，而是在人的尿液中
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答案 B
解析 达尔文根据实验提出，胚芽鞘尖端受单侧光刺激后，就向下面的伸长区传递某种“影响”，会造成背光面比向光面生长快，因而出现向光性弯曲，A正确；鲍森·詹森通过实验证明胚芽鞘尖端产生的影响可透过琼脂片传递给下部，如果用玻璃片代替琼脂片，胚芽鞘产生的影响不能传递给下部，B错误；温特的实验证明造成胚芽鞘弯曲的影响确实是一种化学物质，并命名为生长素，但并不知道生长素的化学本质，C正确；郭葛等人首先从人尿液中分离出具有生长素效应的化学物质——吲哚乙酸(IAA)，D正确。
4. 如图所示，在燕麦胚芽鞘顶端的下部插入云母片(生长素不能透过)，从右边用光照射，燕麦胚芽鞘的生长情况将是( )
A．直立向上生长 B．向右弯曲生长
C．向左弯曲生长 D．不生长
答案 B
解析 由于云母片插入的位置偏下，不影响尖端生长素向背光侧转移，因此，背光侧的生长素浓度大于向光侧，生长速度大于向光侧，胚芽鞘弯向光源的方向生长。
5．甲——锡箔小帽套在胚芽鞘外面，从右侧进行单侧照光，乙——除去尖端，把含有生长素的琼脂小块放在切面右侧，再从右侧单侧照光，则甲、乙分别将( )
A．向上直立生长，不弯曲生长
B．向上直立生长，向右侧弯曲生长
C．向上直立生长，向左侧弯曲生长
D．停止生长，向右侧弯曲生长
答案 C
解析 由于甲中有锡箔小帽的作用，所以生长素的分布不受单侧光照的影响，胚芽鞘直立生长；乙中虽然有单侧光照，但由于胚芽鞘无尖端，也不受单侧光照的影响，胚芽鞘向琼脂块相对的一侧(左)生长。
知识点一 生长素的发现过程
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1．下列关于植物生长素发现的过程，叙述错误的是( )
A．达尔文根据实验提出，单侧光可以使胚芽鞘尖端产生吲哚乙酸，并可以传递到胚芽鞘尖端下部的伸长区，从而造成背光面生长快，引起向光弯曲生长
B．鲍森·詹森通过实验证明胚芽鞘尖端产生的影响可以透过琼脂片
C．拜尔的实验证明胚芽鞘的弯曲生长是因为尖端产生的影响在其下部分布不均匀造成的
D．温特的实验证明造成胚芽鞘弯曲的影响确实是一种化学物质，并命名为生长素
答案 A
解析 单侧光照射使胚芽鞘的尖端产生某种影响，当这种影响传递到尖端下部的伸长区时，会造成背光面比向光面生长快，因而出现向光性弯曲，而郭葛等人证明生长素的化学本质是吲哚乙酸，A错误；鲍森·詹森在胚芽鞘的切面上放一个琼脂片，再将切下的尖端放上，并给予单侧光照射，植物弯向光源生长，证明胚芽鞘尖端产生的影响可以透过琼脂片，B正确；拜尔切去胚芽鞘尖端并将尖端放回切面的一侧，在黑暗中生长一段时间，发现胚芽鞘弯向放尖端的对侧生长，是因为尖端产生的影响在其下部分布不均造成的，C正确；温特的实验证明造成胚芽鞘弯曲的影响确实是一种化学物质，温特认为这可能是一种和动物激素类似的物质，温特将其命名为生长素，D正确。
2．根据所学知识判断，下列说法错误的是( )
A．图中能直立生长的是①、④和⑥
B．若探究植物的向光性，可设置①③进行对照
C．若探究植物胚芽鞘的感光部位，应设置④⑥进行对照
D．图中弯曲生长的是③⑤
答案 C
解析 根据生长素的有无和分布是否均匀可以判断：①直立生长，②不生长不弯曲，③向光弯曲生长，④直立生长，⑤向光弯曲生长，⑥直立生长。设计实验时要遵循单一变量原则，若探究植物的向光性，可设置①③进行对照；若探究植物胚芽鞘的感光部位，应设置④⑤进行对照，④⑥不符合要求。
3．用不同实验材料分别对燕麦的胚芽鞘进行以下研究实验，若图中箭头所指表示实验进行一段时间后胚芽鞘的生长情况，实验结果正确的是( )
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答案 C
解析 燕麦胚芽鞘的感光部位是尖端，所以用锡箔套住尖端后，不能感光，因此燕麦胚芽鞘应该直立生长，A错误；生长素不能通过云母片，所以右侧生长素不能向下运输，导致燕麦胚芽鞘向右弯曲生长，B错误；琼脂块不影响生长素的运输，所以单侧光能导致燕麦胚芽鞘弯向光源生长，C正确；含生长素的琼脂块放置在去掉尖端的燕麦胚芽鞘右侧，导致右侧有生长素，促进右侧生长，向左弯曲生长，D错误。
4．对胚芽鞘进行如图所示的①～④实验，其中旋转均为匀速旋转，一段时间后停止旋转时，实验①②装置仍停止在如图位置，则四个胚芽鞘的生长方向依次是( )
A．←↑→↑ B．←↑↑→
C．→↑→↑ D．→↑←↑
答案 D
解析 ①中胚芽鞘随圆盘旋转，则胚芽鞘尖端四周都能接受到光刺激，但是旋转产生的离心力会导致生长素在外侧分布较多，因此停留在如图位置时，向右弯曲生长；②暗箱不动，有单侧光从左边射入，但是胚芽鞘旋转使胚芽鞘的尖端各部位都能接受单侧光照，因此直立生长不弯曲；③由于生长素的运输受重力影响，因此B中的生长素比A多，故右侧生长比左侧快，向左弯曲生长；④旋转后A、B中生长素一样多，因此左右生长一样快，直立生长。
5．为了验证单侧光照射会导致燕麦胚芽鞘中生长素分布不均匀这一结论，需要先利用琼脂块收集生长素，之后再测定其含量，假定在单侧光照下生长素的不均匀分布只与运输有关，下列收集生长素的方法(如图所示)中，正确的是( )
答案 B
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解析 A项、C项和D项胚芽鞘尖端在单侧光的照射下，由于云母片插入胚芽鞘尖端的阻挡作用，生长素均不能发生横向运输，无法使其在琼脂块中分布不均匀。B项胚芽鞘尖端在单侧光的照射下，先发生横向运输，然后纵向运输到尖端以下的不同的琼脂块中，再通过测定不同琼脂块中生长素含量的大小，即可验证单侧光照射会导致燕麦胚芽鞘中生长素分布不均匀。
6．下列图形是将含有生长素的琼脂块放在去顶芽的植株上，并给予右侧照光，其中能向右弯曲生长的是( )
答案 C
解析 植物没有尖端，所以没有感光部位，C的尖端下部左侧生长素多，向右侧弯曲生长。
7．燕麦幼苗产生生长素部位、感受光刺激部位、向光弯曲部位依次为胚芽鞘的( )
A．尖端、尖端下面的一段、基部
B．尖端、尖端与基部的中间、基部
C．尖端、尖端、尖端下面的一段
D．尖端下面的一段、尖端、基部
答案 C
解析 幼苗产生生长素的部位为胚芽鞘尖端，感光部位也是胚芽鞘尖端；生长素由尖端产生后向下端运输，促进胚芽鞘下端部位的生长，由于生长素的分布不均，因此尖端下面的一段会发生弯曲。
知识点二 生长素的产生、分布和运输
8．在植物体内，合成生长素最旺盛的部位是( )
A．营养组织 B．保护组织
C．分生组织 D．机械组织
答案 C
解析 合成生长素最旺盛的部位是幼嫩的芽、叶和发育中的种子，这些部位属于分生组织。
9．科学家做过如下实验：把含有生长素的琼脂块放在一段燕麦胚芽鞘的形态学上端，把另一块不含生长素的琼脂块作为接受块放在下端(如图所示)；另一实验是把一段燕麦胚芽鞘倒转过来，把形态学下端朝上，做同样的实验。请分析，经过一段时间后，接受块甲和接受块乙的成分有何变化( )
A．甲含有生长素，乙不含有
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B．乙含有生长素，甲不含有
C．甲、乙都含有生长素
D．甲、乙都不含有生长素
答案 A
解析 把含有生长素的琼脂块放在一段燕麦胚芽鞘的形态学上端，过一段时间后，生长素就运输到下面的接受块甲中。但若把一段胚芽鞘倒转过来，把形态学的下端向上，做同样的实验，由于生长素不能从形态学的下端运输到形态学的上端，即接受块乙不含有生长素。
10．某研究性课题小组的同学设计了图1、图2所示实验：探究单侧光使胚芽鞘尖端的生长素转移了还是分解了，下列说法正确的是( )
A．由图1可知单侧光将生长素分解，从而引起胚芽鞘弯曲
B．如果胚芽鞘的长度关系为c＜a＝b＝d，则单侧光使胚芽鞘尖端的生长素转移了
C．如果胚芽鞘的长度关系为c＜a＝b＜d，则说明单侧光将生长素分解了
D．胚芽鞘尖端对胚芽鞘弯曲起关键作用
答案 D
解析 图1中，若单侧光将生长素分解了，则对照组和实验组的胚芽鞘都应向光弯曲生长，但实验组胚芽鞘直立生长，说明单侧光并没有将生长素分解，而是盖玻片阻挡了生长素的转移，使胚芽鞘直立生长，所以由图1可知单侧光使胚芽鞘尖端的生长素发生转移，从而引起胚芽鞘弯曲，A错误；若单侧光使胚芽鞘尖端的生长素发生了转移，则琼脂块中生长素的含量A＝B，C＜D，即C＜A＝B＜D，胚芽鞘的长度关系为c＜a＝b＜d，B错误；若单侧光将生长素分解了，则琼脂块中生长素的含量A＝B，C＜D，即C＜A＝B＝D，胚芽鞘的长度关系为c＜a＝b＝d，C错误；由图1、图2分析可知胚芽鞘尖端对胚芽鞘弯曲起关键作用，D正确。
综合训练
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11．下列图是对生长素的产生、作用及运输进行的系列研究，在单侧光照下，对燕麦胚芽鞘作如下处理：①放在暗盒里；②燕麦胚芽鞘不作处理；③在胚芽鞘尖端的下部用锡箔套住；④在胚芽鞘尖端用锡箔帽罩住；⑤在尖端垂直插入云母片；⑥在尖端横向插入琼脂片(不含生长素)；⑦在尖端横向插入云母片；⑧切去胚芽鞘的尖端，在切口上放一含有一定浓度生长素的琼脂小块；⑨切去胚芽鞘尖端；⑩切去尖端，在切口左侧放一含有一定浓度生长素的琼脂小块，请仔细分析图后回答下列问题：
(1)有单侧光照射时仍能直立生长的有____________。
(2)单侧光照时，弯向光源生长的有______________。
(3)①②实验说明，胚芽鞘具有____________生长的特性；根据____________(填两个装置的序号)装置实验记录的对照分析，可以说明向光性生长与尖端的存在与否有关。
答案 (1)①④⑤⑧ (2)②③⑥⑩ (3)向光性 ②⑨
解析 (1)①在暗盒内接受不到单侧光照射，胚芽鞘直立生长；④尖端是感光部位，在胚芽鞘尖端用锡箔帽罩住，胚芽鞘直立生长；⑤在尖端垂直插入云母片，阻碍了生长素在尖端的横向运输，胚芽鞘直立生长；⑧切去胚芽鞘尖端，但在切口上放一含有一定浓度生长素的琼脂小块，琼脂小块中的生长素能扩散到切去尖端的胚芽鞘中，但由于没有尖端，不能感受单侧光的刺激，所以燕麦胚芽鞘直立生长。(2)②燕麦胚芽鞘不作处理，胚芽鞘弯向光源生长；③尖端是感光部位，在胚芽鞘尖端的下部用锡箔套住，胚芽鞘弯向光源生长；⑥在尖端横向插入琼脂片(不含生长素)，而琼脂片不阻碍生长素的运输，所以在单侧光照射下能弯向光源生长；⑩切去尖端，在切口左侧放一含有一定浓度生长素的琼脂小块，胚芽鞘向放置琼脂小块的对侧弯曲生长，即表现为弯向光源生长。(3)①在暗盒内接受不到单侧光照射，胚芽鞘直立生长；②燕麦胚芽鞘不作处理，胚芽鞘弯向光源生长，因此①②实验说明，胚芽鞘具有向光性生长的特性；②有尖端，胚芽鞘弯向光源生长；⑨没有尖端，胚芽鞘不生长也不弯曲，因此根据②⑨装置实验记录的对照分析，可以说明向光性生长与尖端的存在与否有关。
12．如图所示是生长素发现过程示意图。请据图回答：
(1)综合图1和图2可以证明胚芽鞘具有____________________________________
____________。
(2)综合图2和图3可以证明与生长和弯曲有关的部位是________________________。
(3)综合图4和图5可以证明感受光刺激的部位是______________，而仔细观察可以发现发生弯曲的部位是______________。
(4)综合图6和图7可以证明______________能够产生某种________的物质并且向下部运输。
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(5)经科学家努力，从植物组织中分离出了生长素并鉴定出了它的化学本质是________________________________________________________________________。
答案 (1)向光弯曲生长现象 (2)胚芽鞘尖端 (3)胚芽鞘尖端 尖端下面的一段 (4)胚芽鞘尖端 促进生长 (5)吲哚乙酸
解析 (1)1、2单一变量为单侧光，有光时向光弯曲生长，而无光时直立生长，说明胚芽鞘具有向光弯曲生长的现象。(2)2与3相比单一变量为有无胚芽鞘尖端，3去尖端不生长不弯曲，2有尖端向光弯曲生长，说明胚芽鞘的生长和弯曲与尖端有关。(3)4与5相比，单一变量为有无锡箔帽遮住尖端，4遮住直立生长，5未遮住向光弯曲生长，说明感光部位在尖端，弯曲部位在尖端下面一段。(4)6与7相比，单一变量是琼脂块有无接触过胚芽鞘尖端，接触过的琼脂块使胚芽鞘弯曲生长，未接触过的胚芽鞘不弯曲不生长，说明胚芽鞘尖端可产生促进其下部生长的物质。(5)生长素的化学本质为吲哚乙酸。
13．请根据题中所提供的实验材料和用具设计一个实验，验证“重力影响生长素的重新分配”。
实验材料和用具：若干相同的燕麦胚芽鞘尖端、若干相同的去掉尖端的胚芽鞘、一个实验支架(支架的材料托中，放置了6块已编号的相同琼脂块，相邻两个琼脂块之间用不透水的云母片完全分隔开)。
(1)写出主要实验步骤： _____________________________________________________
________________________________________________________________________
________________________________________________________________________
________________________________________________________________________。
(2)预期实验结果：放置a1琼脂块的胚芽鞘比放置a2琼脂块的胚芽鞘________________；放置a3琼脂块的胚芽鞘比放置a2琼脂块的胚芽鞘________________；放置A3琼脂块的胚芽鞘________________。
答案 (1)第一步：将三个胚芽鞘尖端分别放置在实验支架材料托的琼脂块正中央(一半放在A上，另一半放在a上)；第二步：将实验支架在黑暗条件下放置一段时间；第三步：移走胚芽鞘尖端，然后将材料托中的琼脂块取出，分别放在6个切去尖端的胚芽鞘切面的一侧；第四步：分别测量和比较不同处理的胚芽鞘弯曲程度
(2)弯曲度大 弯曲度小 弯曲度最大
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解析 将三个胚芽鞘尖端分别放置在实验支架的材料托的琼脂块正中央(一半放在A上，另一半放在a上)，由于三个胚芽鞘所处的具体位置不同，生长素受重力影响的程度不同，极性运输后在琼脂块上生长素分布不同，在A1与a1处胚芽鞘受重力的影响是均匀的，因此生长素在A1与a1处分配均匀；在A2和a2处胚芽鞘受重力的影响是不均匀的，因此A2处比a2处生长素分布得多；在A3和a3处胚芽鞘受重力的影响是最大的，A3处比a3处生长素分布得多；受重力影响后6块琼脂块中生长素分布的量依次为A3>A2>A1＝a1>a2>a3。因此，由于生长素的量a1>a2，放置a1琼脂块的胚芽鞘比放置a2琼脂块的胚芽鞘弯曲度大；生长素的量a3
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