06消化与吸收

第六章消化生理第一节总论第二节口腔内消化第三节胃内消化第四节小肠内消化第五节大肠内消化第六节吸收第七节摄食的调节第八节复胃的消化吞咽 第一节概述消化和吸收的概念一、消化管平滑肌的运动与生理特性二、消化腺的分泌三、消化道的神经支配四、消化与吸收活动的调节五、消化系统的免疫功能 消化和吸收的概念消化:是把食物成分中不能溶解、结构复杂的、不能渗透的大分子物质，水解为简单的、可溶的小分子物质，使其能透过消化管上皮，再由循环系统运送至全身，为组织细胞利用。化学性消化物理性消化吸收：食物分解后产生的营养物质经消化管上皮细胞膜进入血液与淋巴的过程为吸收消化包括：机械消化和化学消化 一、消化管平滑肌的运动与生理特性1、消化道平滑肌的一般特性兴奋性、传导性、收缩性、自律性1）兴奋性较低，收缩缓慢2）伸展性强3）紧张性4）自动节律性，节律不规则5）对化学、温度、机械等刺激敏感，但对电刺激不敏感 2、消化管的运动一种方式为混合食物，靠肠壁的蠕动或局部的分节运动另一种方式为推动内容物从一部分向另一部位的推进式运动，即推进食物在消化管内以适宜的速度前进，使之消化和吸收包括蠕动、分节运动、摆动、紧张性收缩等 3、电生理特征：静息电位：在安静状况下，消化管平滑肌细胞的膜内外之间有明显电位差，两侧电位差为55-60mV，膜外为正，膜内为负。机制：K+由膜内向膜外扩散慢波电位：消化道平滑肌的静息电位能缓慢自动地有节律地去极化，这种电位波动称为基本电节律或慢波。慢波电位不能引起平滑肌收缩，为平滑肌起步电位，是平滑肌收缩节律的控制波，它决定蠕动方向、节律和速度动作电位：Ca++进入细胞内是动作电位形成的主要离子基础，持续时间10-20ms 4、与骨骼肌收缩的区别：消化管平滑肌的收缩速度缓慢，为骨骼肌的1/4—1/20；平滑肌伸缩能力也比骨骼肌大得多；收缩过程都由钙离子激活，但钙离子来源不同5、功能合胞体特征：胃肠道平滑肌可看作一个功能合胞体进行活动，起源于一条平滑肌纤维的动作电位可向另一肌纤维传导 从外到内依次：外膜、神经丛、肌层、粘膜下层、粘膜层 二、消化腺的分泌及其功能消化腺：存在于消化道的许多腺体和附属于消化道的唾液腺、胰腺、肝脏消化液总量及其组成：6-8升/天；主要成分为：水、无机物和有机物。包括：消化酶、粘液、抗体消化液的主要功能：分解为消化酶提供适宜的pH环境稀释保护消化道 1.内在神经系统(intrinsicnervoussystem)2.外来神经系统(extrinsicnervoussystem)三、消化道神经支配 1.内在神经系统(肠神经系统，ENS、壁内神经丛)由存在于消化管内无数神经元(108)和神经纤维组成的复杂的神经网络，构成一个完整的可以独立完成反射活动的整合系统，整体内接受外来神经支配。粘膜下神经丛(粘膜下)肌间神经丛(纵、环形肌之间)2.外来神经：交感和副交感神经双重支配交感神经作用：抑制胃肠运动和消化腺的分泌。促进回盲括约肌、肛门括约肌收缩副交感神经(为主)作用：促进胃肠运动，腺体分泌增加 神经调节：由外来神经和内在神经组成。外来神经：交感神经和副交感神经。内在神经：壁内神经丛体液调节：旁分泌和神经分泌旁分泌：内分泌细胞分泌的物质可通过简单扩散进入细胞间隙，有的通过很短的毛细血管，作用于附近的细胞起作用，称为旁分泌神经分泌：化学物质由位于胃肠道黏膜或平滑肌的神经细胞合成而移至神经末梢，称为神经分泌。这些分泌多为胺类、肽类等物质 食物刺激食物刺激 胃胃 胃肠激素：存在于胃肠粘膜、胰腺、胃肠壁等细胞所释放的激素，几乎都是短肽，故名胃肠肽。已经发现有20余种，其中促胃液素、缩胆囊素、促胰液素、抑胃肽、促胃动素等5种起生理性调节作用多数胃肠肽也存在于中枢神经系统中，具有双重分布，故名脑肠肽（Brain-gutpeptides） phaseofgastricjuicesecretion头期（cephalic）,胃期（gastric）,肠期（intestinal） 四、消化系统的免疫功能胃肠道在机体整个免疫网络中起到第一道防线的作用，它能阻止各种有害大分子物质进入体内，保护机体不受致命微生物的的侵入，防止对各种异体抗原（包括食物抗原）产生过敏发应肝的双重血液供应使之作为消化系统的第二道防线，阻止肠道内微生物、内毒素、外来抗原等有害物质入侵，具有保护机能和调节免疫作用 第二节口腔内消化一、采食和饮水二、咀嚼食物进入口腔后，除进行化学加工外，还有机械加工过程。咀嚼运动靠咀嚼肌等有关肌肉带动下颌，牙齿粉碎食物，可以随意控制，但也是一种反射活动。食物被咀嚼到一定程度，被吞咽下去。吞咽也是一种反射活动食不言，嚼不语 咀嚼：磨碎、混合、润滑食物使食物与唾液混合，开始淀粉的化学消化反射性引起胃、胰、肝、胆囊的活动，为消化食物做准备吞咽：食道下括约肌，压力改变可以防止食物、胃液、气体返流 三、三对唾液腺三对唾液腺：腮腺、颌下腺、舌下腺为复管泡状腺，由结缔组织和腺组织组成，由上皮下陷而成。腺泡细胞分两部分类型浆液细胞，含有能反光的颗粒和不定量的粘多糖，可能为淀粉酶的来源黏液细胞，含粘蛋白原和酸性粘多糖每一个唾液腺多为唾液细胞，或大部分为混合细胞 四、唾液的作用湿润口腔，润滑食物，使其便于吞咽清洁口腔并保持口腔卫生促进生长、利于伤口愈合的作用唾液可用于血型鉴定垂涎三尺 五、唾液分泌的调节神经调节：唾液分泌的反射调节；唾液分泌的条件反射性调节激素调节:肾上腺素、垂体唾液腺的血流对分泌的调节当副交感神经受刺激后，很快出现舒血管作用，先后引起导管周围和腺泡周围的微血管血流量增加，这种快的舒血管作用为乙酰胆碱引起，此作用可被阿托品阻断 第三节胃内消化一、胃的机能分区二、胃的运动三、胃运动的调节四、胃液分泌的调节五、胃黏膜屏障 一、胃的机能分区胃区分为：头区（近端胃）和尾区（远端胃） 头区包括胃底和胃体的上1/3。头区的平滑肌排列不明显，也没有扩布性的电位和蠕动，其收缩运动对胃容量和胃内压影响较大尾区有外纵、中环、内斜的平滑肌纤维，有1/4纵行肌跨越幽门移行到十二指肠，其余纵行肌在幽门向胃腔方向折回并潜入纵行基层，这部分纵行肌的收缩对幽门的开放具有重大意义 2.起步电位：胃电慢波和蠕动起博点在尾区头端大弯侧，由其发出周期性变化称为慢波或起步电位，制着胃的收缩节律 二、胃的运动及其控制1、容受性舒张：当咀嚼与吞咽食物时，由于食团对咽和食管等处感受器的刺激，反射的引起胃喷门舒张，使食团进入胃中，由于迷走神经的兴奋，可反射性地引起胃底、胃体部肌肉发生一定程度的舒张，即容受性舒张。其部位主要发生在胃体和胃底2、紧张性收缩：胃充满食物及消化过程中，紧张性收缩逐渐加强，胃窦紧缩，胃体缩小，使胃腔内具一定压力，有助于食物与胃液的混合，并协助推动食糜向十二指肠移行3、蠕动：胃的蠕动波出现在胃的基本电节律之后，是尾区运动的唯一形式。其意义在于使食物与胃液充分混合，以利于消化，有可搅拌和粉碎食物，推动胃内容物向十二指肠移行 三、胃的排空及其调节胃的排空：胃内容物由胃排入十二指肠的过程称为胃的排空。胃的排空问题即是如何把液体部分排出而把固体物留在胃内的问题调节因素：胃内压的作用、幽门括约肌问题、食物的理化性质与食物的质与量对胃排空速度的影响胃的排空特点：间断性、与上段小肠内消化吸收相适应 四、胃液分泌的调节一）、胃液的性质、成分、作用：无色酸性液体，pH值0.9-1.5，正常人每日产生1.5-2.5升；主要分泌胃蛋白酶、盐酸、内因子和胃泌素盐酸：由胃壁细胞分泌。主要作用是：①激活胃蛋白酶原；②分解；③杀菌；④与钙铁结合形成可溶性盐；⑤进入小肠促进胰液和胆汁分泌胃蛋白酶原：胃蛋白酶的前体，在低于pH5的酸性环境中转变为胃蛋白酶粘液、HCO3-内因子： 胃液的分泌：胃黏膜内的腺体细胞有颈部黏液细胞、主细胞、壁细胞和内分泌细胞分别分泌黏液、胃蛋白酶、盐酸、内因子和胃泌素胃酸的形成：是主动过程，氢离子在氧化还原过程中产生，其来源为水；氯离子来自血液中的盐，其分泌一般与氢离子是偶联的胃酸分泌机制 二）、胃液分泌的调节：按进食时食物刺激部位的先后，分为头期、胃期和肠期三个时期头期胃液分泌由进食动作引起，其传入冲动来自头部感受器胃期胃液分泌有神经和体液两方面的调节肠期比头期和胃期少，分泌视为幽门窦神经-体液分泌的继续 phaseofgastricjuicesecretion头期（cephalic）,胃期（gastric）,肠期（intestinal） 五、胃粘膜屏障1、粘液在屏障中的作用：机械保护调节胃腔pH的作用2、上皮之间的紧密连接与磷脂单分子层胃粘膜上皮细胞外侧由桥粒连接起来的紧密连接构成形态上的屏障。黏液使磷脂单分子层能量降低，使疏水屏障稳定3、前列腺素：保护胃黏膜 4、H+反扩散与粘膜下组织的碱潮：胃液中H+反渗入黏膜组织后，即被毛细血管中碳酸氢根离子中和，起到保护屏障作用；粘膜下组织对H+的中和能力对屏障的维持起重要作用碱潮：壁细胞和胃腺周围密布多孔的毛细血管，可有效的将Hcl形成过程中由壁细胞释放出的碳酸氢根收集起来，透过上皮细胞下基底膜释放到黏膜下组织间隙和毛细血管而至血浆中，此种在胃黏膜下组织中碱性流动现象称为“碱潮” 第四节小肠内消化一、胰液及其分泌调节二、胆汁的分泌与排出三、小肠液及其分泌调节四、小肠的运动与调节五、肝脏的功能 一、胰液及其分泌调节水和电解质：为无色碱性液体，pH8.0，每日约1.5升。阳离子有纳、钾和钙；阴离子有氯离子和碳酸氢根离子。碳酸氢盐：由润管细胞分泌，作用是中和进入十二指肠的酸，保护肠黏膜，并提供消化酶活动的适宜环境胰淀粉酶：可将食物中的淀粉分解为双糖、麦芽糖及其他产物胰脂肪酶：将脂肪分解为甘油和脂肪酸一）、胰液的成分和作用 4、胰蛋白酶和糜蛋白酶：由胰腺泡细胞所分泌，以无活性的酶原形式（胰蛋白酶原和糜蛋白酶原）存在于胰液中。作用是将蛋白质分解为多肽 二）、胰液分泌的调节促进胰液分泌的调节分泌受神经和体液双重调节，以体液调节为主。分为头期（迷走神经起作用，引起胃泌素释放、引起胃酸分泌、迷走神经兴奋增强分泌细胞对促胰酶素和促胰液素的敏感性）、胃期（胃-胰反射，其递质为乙酰胆碱）、肠期（促胰液素、促胰酶素、胃泌素等的作用） 2.抑制胰液分泌的调节：头期（交感神经的兴奋能减低，副交感神经兴奋引起的胰液分泌）、胃期（凡延缓食糜自胃排空的因素皆降低胰液分泌）、肠期（脂肪入回肠，会抑制胰液分泌） 二、胆汁的分泌与排出一）胆汁的成分和作用：成分：97%为为水，还有胆盐、胆色素、胆固醇、脂肪酸、卵磷脂及一些无机盐。成年人每天可分泌600-1200毫升，pH7.8-8.6。胆盐、磷脂、胆固醇、胆红素作用：为弱碱性，其中胆盐为结合的胆汁酸所形成的钠盐；胆固醇为胆汁酸的前身，肝脏内脂肪代谢的产物；胆色素为血红蛋白分解的终产物 二）胆汁分泌的调节：分泌受体液和神经的控制。体液因素（胃泌素的作用、促胰液素的作用、胆囊收缩素的作用）；神经调节：迷走神经三）、胆囊的排空：当脂肪或蛋白质食物进入十二指肠后，引起胆囊收缩，奥狄氏（Oddi’s）括约肌舒张。食物在十二指肠内引起蠕动增强，蠕动波收缩前的容受性现象使括约肌和邻近的肠壁都出现暂时舒张，此时胆囊收缩，使胆汁总胆管流动的压力怎强，胆汁排入十二指肠 三、小肠的运动一）、运动形式1、分节运动：以环行肌舒缩为主的节律性运动2、蠕动：一种将食糜向大肠方向推动的运动3、移行性复合运动：MMC（Migratingmotorcomplex）4、摆动：以小肠纵行肌舒张和收缩为主的节律性运动，作用是使肠内溶物与绒毛相接触，并使之与消化液相结合Segmentationofthesmallintestine PhaseI:静息期,90~120minPhaseII:不规则性或者阵发性蠕动,30~45minPhaseIII:蠕动与收缩加强期,5~10minPhaseIV:过渡期5minSignificance:肠道清道夫作用，是小肠的管家Migratingmotorcomplex(MMC) 二）、小肠运动的调节神经调节：有交感神经和副交感神经；副交感神经使小肠运动加强，交感神经使之减弱体液调节：胃泌素、胆囊收缩素、p物质等都能加强小肠运动；肾上腺素、胰高血糖素、促胰液素等抑制小肠运动。另外，激素也影响肠管活动 四、小肠液的分泌及其调节一）、两种腺体：十二指肠腺和小肠腺的分泌1、十二指肠腺：为富含粘液和水的碱性液体，保护肠粘膜，免受消化液的消化；与胰液、胆汁一起中和胃酸2、小肠腺：小肠绒毛上皮细胞的杯状细胞分泌，被小肠绒毛再吸收二）、小肠液分泌的机制：三）、小肠液分泌的调节1、神经调节：迷走神经兴奋可引起十二指肠腺分泌增加，交感神经兴奋则降低2、体液调节：肠黏膜分泌的肠泌素、组织胺、胃泌素、缩胆囊素、血管活性肠肽 五、肝脏的功能消化与吸收的功能：肝脏分泌的胆汁对脂肪的消化和吸收起重要作用代谢功能：肝脏对糖代谢、脂代谢、蛋白质代谢和维生素代谢起到重要作用清除功能：净化血液，保护其他器官免受生物活性颗粒的侵袭解毒与排泄功能：主要是解除氨的毒性 第五节大肠内消化一、大肠的运动1、袋状往返运动：主要由分节收缩完成，这种收缩在不同部位交替反复发生。2、集团运动：为强的推进性运动，可把内容物完全排空至下一段。3、排粪：动作部分是随意的，部分是不随意的 二、大肠的分泌与功能大肠黏膜有大量杯状细胞分泌黏液，局部刺激即可引起碱性粘稠的黏液分泌。结肠自身的摩檫等的机械刺激也引起分泌，刺激盆神经可引起黏液分泌。作用：对大肠壁具保护作用，对水的吸收及调节粪便中电解质的量有重要作用，结肠的屏障作用亦是大肠的功能。 第六节吸收一、吸收的部位和结构二、吸收的机制三、各主要物质的吸收 一、吸收的部位和结构吸收结构：肠壁自内到外为黏膜层、黏膜下层、肌层和外膜。小肠黏膜固有层及部分黏膜下层向肠腔突出形成许多皱壁，使小肠面积增大近三倍，全部小肠表面由黏膜上皮和固有膜伸向肠腔而形成的小肠绒毛，使小肠吸收面积增大10倍左右，每个绒毛表面和单层拄状上皮游离面伸出许多微绒毛，使其面积增大20倍。总吸收面积为200-250平方米吸收部位：主要在小肠。口腔没有营养物质被吸收，胃的吸收能力很差，某些脂溶性物质如乙醇、药物可以在胃壁吸收 小肠内有许多利于吸收的有利条件：许多营养物质已被胃酸、胃蛋白酶消化；吸收面积大；小肠绒毛的特殊结构利于吸收食物（食糜）在小肠内的停留时间较长 二、吸收的机制1、被动转运：滤过作用：主要取决于膜两边的流体静压差。扩散作用：是当两边的流体静压差相同而溶质浓度不同时，溶质分子从膜的一边扩散至另一边2、主动转运：是逆着浓度梯度或化学梯度，需消耗细胞代谢的能量的转运方式3、交换扩散：当两种离子通过上皮细胞转运时，一种为你浓度梯度的主动运输，同时伴随另一种离子顺浓度梯度或电化学梯度而被动的转运，此为离子通过上皮细胞层的交换扩散 三、各主要物质的吸收水、电解质和维生素的吸收糖的吸收：各种糖在小肠中被分解为各种单糖，并有小肠上部黏膜细胞迅速吸收，要消耗能量蛋白质的吸收主动吸收，消耗能量，它在小肠中消化成氨基酸被吸收脂肪的吸收：脂肪经乳化及酶的作用下变成微胶离被吸收 一）、水和Na的吸收水的吸收是随溶质主动吸收而被动重吸收钠的重吸收依靠底侧膜上钠泵活动→将Na主动转运入血→造成细胞内低Na→肠腔内Na借助刷状缘上载体蛋白与葡萄糖/氨基酸→同向转运入细胞内 二）、葡萄糖和氨基酸的吸收以单糖形式继发性主动重吸收，载体蛋白与各单糖亲和力及吸收速率不同：己糖（半乳糖＞葡萄糖＞果糖＞甘露醇）＞戊糖各种糖在小肠中被分解为各种单糖，并有小肠上部黏膜细胞迅速吸收，要消耗能量蛋白质的吸收形式主要是氨基酸，吸收机制同单糖，蛋白质的吸收主动吸收，消耗能量，它在小肠中消化成氨基酸被吸收 甘油三酯→分解为甘油、脂肪酸、甘油一酯→与胆盐形成水溶性复合物→聚合成微粒→穿过绒毛表面非流动水膜→微绒毛→释放微粒中脂肪酸、甘油一酯等→被动弥散入上皮细胞→长链脂肪酸、甘油一酯重新合成甘油三酯→与细胞内载脂蛋白组成乳糜微粒短链/部分中链脂肪酸及甘油一酯直接从细胞底侧膜扩散吸收入毛细血管胆盐则在肠腔被重新利用/依靠主动转运在回肠被吸收因此脂肪的吸收有血液和淋巴两条途径，以淋巴为主三）、脂肪的吸收 脂肪的吸收 来源：食物中的胆固醇酯→酶水解成游离胆固醇被吸收胆汁中游离胆固醇→进入脂肪微粒→小肠吸收。细胞内胆固醇再次酯化→生成胆固醇酯→与载体蛋白组成乳糜微粒→进入淋巴肠道内磷脂→水解为脂肪酸、甘油、磷酸盐等被上皮细胞吸收→经乳糜微粒→进入淋巴四）、胆固醇和磷磷脂的吸收 五）、铁的吸收部位：主要在十二指肠和空场铁的形式：三价铁不易被吸收、二价铁易被吸收维生素C促进三价铁还原为二价铁易被吸收运铁蛋白（Transferrin,Tf）：与Tf形成复合物反馈调节机制：Fe2+储存少其吸收增加，铁供应充足时则吸收减少 六）、钙的吸收食物中的Ca2+有30-80%在小肠中被吸收影响因素：VitD，机体对Ca2+的需求葡萄糖和酸性环境可促进Ca2+的吸收，碱性环境则降低钙通道与钙结合蛋白（Calbindin） 第七节摄食的调节一、摄食的意义与进化二、饥饿、饱感、食欲的概念三、摄食与饱中枢四、摄食的调节 一、摄食的意义与进化意义：维持正常生理活动的物质基础。进化：低等动物的由胞饮、吞噬、融合消化到两栖类和爬行类用喙、牙来摄食；鸟类的角状喙；猛禽类用抓或喙，哺乳动物的牙齿 二、饥饿、饱感、食欲的概念饥饿:是指对食物的渴望,常由于节制饮食引起,是一种生理现象,并常有一些客观的感觉饱感:是指饱食后终止进食的欲望,是与饥饿相反的感觉,是对食物需求的一种满足,通常是摄食的结果食欲:是指想得到某种特殊形式的食物而不是一般食物 三、摄食中枢与饱中枢摄食中枢（饥饿中枢）：下丘脑腹外侧对摄食的始动有关，称为设使中枢饱中枢：电刺激下丘脑腹内侧核，引起饱感，及一系列分解代谢的反应如胃酸分泌的减少、肝糖原分解等，同时伴随有丧失食欲，拒食，拒饮，称次为“饱中枢” 四、摄食的调节营养、代谢对摄食的调节：血糖浓度降低与饥饿有关激素对摄食的调节：睾丸及肾上腺皮和生长激素进食对摄食的调节：消化管短期受到的生理刺激影响摄食，如胃充胀是抑制了摄食中枢而减少对事物的欲望神经递质对摄食的影响：鸦片类肽类物质对摄食有兴奋作用，神经肽类大多抑制摄食，黑质纹状体束中的多巴胺能队摄食启动起主要作用。蛙皮素、胆囊收缩素、促甲状腺素释放激素等可通过中枢对摄食起抑制作用 第八节复胃消化皱胃瘤胃网胃瓣胃 反刍动物前胃内的生物学消化瘤胃微生物1.瘤胃微生物的种类全毛虫细菌、真菌和原虫纤毛虫贫毛虫鞭毛虫2.瘤胃内环境的条件①有丰富的营养物质提供微生物的生存②相对恒定的pH5.5～7.5③瘤胃内温度较高，39℃～41℃④高度厌氧⑤液态环境 一、瘤胃和网胃的消化瘤胃内容物含水量为84%~94%内容物，上方为气体，内容物上层多为粗料，下层为流体瘤胃内可消化饲料中约70%~85%的可消化干物质和约50%的粗纤维，并产生VFA（挥发性脂肪酸）、CO2、NH3以及合成蛋白质和B族维生素 1.瘤胃内环境的特点①营养环境食物和水分相对稳定，供给微生物繁殖所需的营养物质②运动搅拌节律性瘤胃运动将内容物搅和，使未消化的食物残渣和微生物均匀地排入后段消化道③渗透压渗透压维持在接近血液的水平④较高的温度环境由于微生物的发酵作用，瘤胃内的温度通常高达38.5~40℃ ⑤pH的相对稳定pH变动于5.5~7.5。饲料发酵产酸，被随唾液进入的大量碳酸氢钠所中和。发酵产生的VFA吸收入血，以及瘤胃食糜经常地排入后段消化道，使pH维持在一定范围⑥高度的乏氧环境瘤胃背囊的气态，通常含二氧化碳、甲烷及少量氮、氢、氧等气体 2.瘤胃微生物及其作用瘤胃微生物主要为原虫（主要是纤毛虫）、细菌和真菌，种类非常复杂1ml瘤胃内容物中，约含纤毛虫106个，细菌1010个，总体积约占瘤胃液的3.6%⑴原虫主要是纤毛虫和鞭毛虫（较少）①纤毛虫分类分全毛和贫毛两类。都严格厌氧 ②作用全毛虫淀粉等糖类分解产生乳酸和少量的VFA，并合成支链淀粉储存于其体内贫毛虫分别以分解淀粉为主，或发酵果胶、纤维素和半纤维素还具有水解脂类、氢化不饱和脂肪酸、降解蛋白质及吞噬细菌的能力。这些能力主要是靠其体内的酶的作用而实现的 它们体内所含的酶类包括：分解糖类的酶系统蛋白分解酶类纤维素分解酶类由于纤毛虫具有分解多种营养物质的作用，且有一些细菌在其体内共生，所以有“微型反刍动物”之称 ⑵细菌有分解糖类和乳酸的细菌区系、产甲烷菌、纤维素分解菌（约占瘤胃内活菌的1/4，包括厌气拟杆菌属、梭菌属和球虫属等）蛋白质分解菌、产氨菌、脂肪分解菌、合成维生素菌等（B族维生素和维生素K） ⑶瘤胃内的厌氧真菌大约有5种，约占瘤胃微生物总量的8%。喂含硫丰富的食物时，真菌的数量和消化率都增加。真菌含有：纤维素酶、木聚糖酶、糖苷酶、半乳糖醛酸酶、蛋白酶等。瘤胃真菌对纤维素有强大的分解能力瘤胃内的共生关系：微生物与宿主、纤毛虫与细菌、真菌与甲烷菌 3.瘤胃中营养物质的消化代谢①碳水化合物4 牛瘤胃一昼夜所产生的VFA，约提供机体所需能量60%~70%。瘤胃内VFA含量约90~150mmol/L。VFA中的乙酸和丁酸用于生成乳脂，乙酸有40%被乳腺利用瘤胃微生物能合成糖原储存于体内小肠：微生物糖原再被动物所消化利用 ②含氮物的消化代谢Ⅰ蛋白质的分解和利用蛋白质肽AANH3+CO2+有机酸Ⅱ非蛋白质含氮物质的分解利用尿素酰胺NH3胺盐微生物菌体蛋白微生物微生物菌体蛋白ⅰ ⅱ尿素再循环瘤胃内的尿素在微生物的作用下，可分解为NH3，其中一部分合成菌体蛋白，另一部分被吸收入血，通过门静脉进入肝脏，经鸟氨酸循环又合成尿素，合成的尿素一部分通过唾液和瘤胃壁的扩散又返回瘤胃，这个过程叫尿素再循环 尿素的再循环瘤胃中尿素→氨→被微生物利用↓吸收至肝→鸟氨酸循环↓唾液←血液←尿素→尿↓瘤胃上皮进入瘤胃的尿素，又可被微生物利用 4 ③脂类的代谢脂类的水解脂类的氢化脂肪酸的合成 ④维生素的合成合成某些B族维生素（包括硫胺素、核黄素、生物素、吡哆醇、泛酸和维生素B12）及维生素K幼年反刍动物，易导致维生素B的缺乏症。当钴的含量不足时，易导致维生素B12的合成不足，影响动物的生长⑤前胃的吸收如葡萄糖、有机酸（低级脂肪酸、乳酸等）、氮、无机盐类以及大量的水分，通过前胃壁吸收入血 6.反刍反刍：反刍动物在摄食时，饲料一般不经过充分咀嚼，就匆匆吞咽进入瘤胃，通常在休息时返回到口腔仔细咀嚼，这种独特的消化活动称之反刍分为四个阶段：即逆呕，再咀嚼，再混合唾液和再吞咽饲喂后通常0.5-1小时出现反刍一次持续时间：平均40-50分钟。一昼夜约进行6-8次。犊牛大约在出生后第三周出现反刍 二、瓣胃瓣胃的生长速度很快，犊牛自出生后10天到150天，其容积增加了几十倍作用：1.吸收大量水分，使食物干燥2.磨碎食物3.消化约20%的纤维素，吸收食糜中约70%的VFA及部分NaCl 三、皱胃(真胃)皱胃的结构和功能同单胃动物类似1.分泌与单胃相比，盐酸浓度较低，但凝乳酶的含量较多，犊牛的含量更多皱胃胃液的酸性，杀死进入的微生物。微生物蛋白的生物价为80%皱胃的胃液分泌受神经及体液因素的调节 自学第七章：能量代谢与体温预习第八章：尿的生成与排出