第11章 细胞质遗传
v 本章教学时数:3学时。
v 本章重点:植物雄性不育性的遗传。
v 本章难点:母性影响;植物雄性不育性
的遗传特点。
§1 细胞质遗传的概念和特点
v 真核细胞中的线粒体、质体等有少量遗
传物质
v 原核细胞和某些真核细胞有附加体和共
生体,称为细胞质颗粒
v 带有遗传物质,多游离于染色体之外,
有些能与宿主的染色体整合
一 细胞质遗传的概念
v细胞质基因组(plasmon):细胞器和细胞质颗粒
中的遗传物质。
v核遗传(nuclear inheritance):由染色体基因
组控制的遗传现象和遗传规律。
v细胞质遗传(cytoplasmic inheritance):由细
胞质基因组所决定的遗传现象和遗传规律。
v 又称为非染色体遗传、非孟德尔遗传、核外遗传、
染色体外遗传、母体遗传。
二 细胞质遗传的特点
1、正交和反交的表现不同;
2、杂交后代的表型分离不符合Mendel比例;
3、通过连续回交,能把母体的核基因全部置换掉,
母体的细胞质基因及其控制的性状不消失;
4、由附加体或共生体决定的性状,其表现类似于病
毒的转导和感染;
5、只能通过卵细胞传递给后代。
v 在真核生物的有性繁殖过程中,卵细胞
带有细胞质及其所含的各种细胞器,精
子则基本上不携带细胞质。
v 在受精过程中,卵细胞既提供核基因,
又提供细胞质基因,而精子只提供核基
因而基本不提供细胞质基因。
精细胞与卵细胞的相对比例
正反交差异形成示意图
§2 叶绿体遗传
v一 紫茉莉花斑性状的遗传
v二 玉米埃型条纹斑的遗传
v三 叶绿体遗传的分子基础
一 紫茉莉花斑性状的遗传
接受花粉
的枝条
提供花粉
的枝条
杂交植株
的表现
白色
白色 绿色
花斑
白色
绿色 绿色
花斑
白色
花斑 绿色
花斑
白色
绿色
花斑
§ 1908年,Correns
§ 紫茉莉
(Mirabilis
jalapa)花斑植株
§ 叶片有绿色、白
色、绿白相间的花
斑型
§ 白色部分和绿色
部分有明显的界限
紫
茉
莉
花
斑
叶
遗
传
模
型
一 紫茉莉花斑性状的遗传
v 绿色叶片或花斑叶片的绿色部分细胞中
含有正常的叶绿体。
v 白色叶片或花斑叶片的白色部分细胞中
不含有正常的叶绿体。
v 叶绿体存在于细胞质中,叶绿体遗传符
合细胞质遗传的特征。
v 子代的叶绿体类型决定于种子产生于那
一种枝条,而与花粉来自于那一种枝条
无关。
二 玉米埃型条纹斑的遗传
A IjIj绿色♀×ijij条纹♂
↓
Ijij全部绿色
↓⊕
IjIj Ijij ijij
绿色 绿色 白色
(条纹)
1/4 2/4 1/4
B ijij ♀ × IjIj ♂
↓
F1 Ijij Ijij Ijij
绿色 条纹 白化
↓
♀Ijij×IjIj♂
↓
IjIj Ijij
绿色、条斑、白化植株均有,
且不成比例
二 玉米埃型条纹斑的遗传
v 纯合ijij条斑植株用作母本,不论父本
的基因型是什么,叶绿体的特征将持续下
去,子代没有典型的孟德尔比数,各种类
型都有
v 看不到核基因和质体表型间的对应关系。
v 埃型条纹斑性状一旦在纯合体植株中形
成,就显示出典型的细胞质遗传,即使有
正常的核基因Ij 存在,也不能对其进行
“矫正”。
三 叶绿体遗传的分子基础
v 叶绿体DNA(chloroplast DNA,ctDNA)
v 双链闭环结构
v 与细菌DNA相似,没有复杂的染色体结构。
v 每一个叶绿体内ctNDA分子数目不确定,高等
植物中约30-60拷贝。
v ctDNA能自主复制、转录和翻译
v 叶绿体性状同时受核DNA和ctDNA控制,在遗
传上有半自主性
§3 线粒体的遗传
v一、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传
v二、小菌落啤酒酵母的遗传
v三、线粒体遗传的分子基础
一、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传
§ 生长缓慢的突变型在
幼嫩培养阶段不含细
胞色素c氧化酶
§ 线粒体结构不正常
§ 细胞色素氧化酶的产
生与线粒体直接联系
§ 有关生长缓慢的基因
存在于线粒体之中。
一、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传
v 有一种缓慢生长突变型(poky),在正常情况下能稳
定遗传,即使通过多次接种移植,它的遗传方式和表
现型都不发生改变。
v 突变型原子囊果 × 野生型分生孢子
(缓慢生长型) (生长速度正常)
↓
突变型
反交 :
野生原子囊果 × 突变型分生孢子
↓
野生型
二、小菌落啤酒酵母的遗传
v 啤酒酵母,属于子囊菌
v 在正常通气情况下,每个细胞都能在培
养基上产生一个圆形菌落,大部分菌落
的大小相近。
v 大约有1-2%的菌落很小,是正常菌落
的1/3-1/2,称为小菌落(petite)。
v 培养大菌落时经常产生少数小菌落
v 小菌落的后代则永远是小菌落
二、小菌落啤酒酵母的遗传
v 以正常个体为母本与小菌落杂交,只产
生正常的二倍体合子
v 它们的单倍体后代也表现正常,不再分
离出小菌落
v 说明小菌落的遗传与细胞质有关。
酿酒酵母胞质基因分离与重组
eryRspiS
和
erySspiR
是重组型
三、线粒体遗传的分子基础
v 线粒体DNA(mitochondrial DNA,mtDNA)
v 多为闭合环状结构,也有线状的
v mtDNA与核DNA的区别:
① 没有重复序列。
② G/C含量高。
③ 两条单链的密度不同,一条为重链,一
条为轻链。
④ 分子量小。
v 单倍体酵母细胞内可以有1-45个线粒
体,每个线粒体内可以有50-150个线粒
体DNA分子。
v 线粒体不仅含有DNA,亦含有核糖体
(74s)和各种RNA(tRNA、 rRNA和
mRNA)。
v 这些RNA均转录于mtDNA。
v 线粒体中有100种蛋白质,其中10种左右是线粒
体自身合成的
v 其中包括三种细胞色素氧化酶亚基,四种ATP
酶亚基和一种细胞色素b亚基。
v 编码这些蛋白质的基因都已经定位在mtDNA上。
v 线粒体内的其它蛋白质都是由核基因编码的。
v 小菌落酵母是mtDNA严重缺失的结果。
v 小菌落的mtDNA与大菌落的mtDNA显著不
同,有的小菌落甚至测不到mtDNA的存在。
v mtDNA全然缺失的称为ρ0小菌落
v mtDNA部分缺失的称为ρ-
v 而野生型大菌落称为ρ+
v ρ-的mtDNA除了有大片段缺失外,还有
一些小片段多次重复。
v 红色面包霉的缓慢生长型是mtDNA点突
变的结果
v 可以回复突变
细胞器遗传的半自主性
v 叶绿体、线粒体具有DNA,具有翻译和转录功能,
构成染色体以外的遗传体系。
v 能合成与自身结构有关的一部分蛋白质,
v 同时又依赖于核编码的蛋白质的输入。
v 遗传上具有半自主性,与核遗传体系相互依存。
绿藻ctDNA
基因组图
人(内)和酵母(外)mtDNA基因组图
§4 细胞共生体的遗传
v 在某些生物细胞质中还有另一类细胞质
颗粒。
v 共生体:不是细胞生存的必须组成部分,
而是以某种共生的形式存在于细胞中。
v 最典型的共生体颗粒的遗传实例是草履
虫放毒型的遗传。
草履虫
v 草履虫是单细胞原生动物,种类很多
v 有一种草履虫有两种细胞核,大核和小
核,有的有两个小核。
v 大核主管营养,是多倍性的;小核主管
遗传,是二倍性的。
草履虫模式图
• 放毒型:体
内有卡巴粒,
核内有K基
因,能产生
草履虫素
• 敏感型:体
内无卡巴粒,
核内有k基
因,不能释
放草履虫素
草履虫的生殖方式
这种草履虫有3种生殖方式 :
v无性生殖
v有性生殖
v自体受精生殖
无性生殖
一个个体通过有丝分裂成为两个个体,
基因型仍然跟原来的个体一样
有性生殖,又名接合生殖
v 两个个体相互接合,在接合过程中,大核开
始解体,小核进行减数分裂产生8个小核,其
中7个解体;
v 留下的一个再进行一次有丝分裂;
v 尔后两个个体互换一个小核;
v 换入的小核与原存的核融合,成为二倍体;
v 大核完全解体,小核再进行连续的两次有丝
分裂,各形成四个小核;
v 两个个体分开,完成结合过程。
v 其中两个核融合成大核,其余两个再进行一
次有丝分裂。又进入无性生殖过程。
草履虫的结合生殖
自体受精生殖
v 两个小核分别进行减数分裂,各形成4个
单倍体小核,7个解体;
v 剩下的一个进行一次有丝分裂,成为两
个单倍体核,又继而融合成一个二倍体核。
v 合并后的核经两次有丝分裂形成四个二
倍体小核,两个发育成大核,其余两个再
分裂一次,尔后细胞分裂为二,各含有两
个二倍体的小核和一个多倍体的大核。
草履虫的自体受精
1、2. 两个小核分别进行减数分裂,形成8个单倍体小核,
7个解体 3.剩下的一个进行一次有丝分裂,形成两个单倍
体核 4.两个单倍体核融合成一个二倍体核 5.合并后的
核经两次有丝分裂形成四个二倍体小核 6.两个发育成大
核 7.其余两个再分裂一次,尔后细胞分裂为二,各含有
两个二倍体小核和一个多倍体大核。
• 不管以前是杂合体还是纯合体,自
体受精以后基因型均纯合。
草履虫放毒型的遗传
v 草履虫有一种特殊的放毒品系,它能够
产生一种物质,称为草履虫素。
v 对自身无害,而对不同品系的草履虫有
害,长时间作用能够杀死无毒品系。
v 能产生草履虫素的个体被称为放毒型,
不能产生草履虫素的叫做敏感型。
草履虫放毒型的遗传
v 在遗传上,两种因子同时具备的草履虫才能
成为稳定的放毒型:
细胞质中具有卡巴粒(Kappa particle)
核基因组中有一显性基因K
v KK+卡巴粒 放毒型
v kk 敏感型
草履虫放毒型的遗传
v 有卡巴粒的草履虫是放毒型,没有卡巴
粒的是敏感型,可见草履虫素是卡巴粒
产生的。
v 卡巴粒的增殖依赖于核基因K的存在。
v 有核基因K,细胞质中没有卡巴粒,卡
巴粒不能无中生有,仍为敏感型。
v 卡巴粒的直径大约0.2μm,相当于一个小型
细菌的大小。
v 推测可能是退化的细菌,现已演化为草履虫
的内共生体。
v 卡巴粒含有DNA、RNA、蛋白质、醣类和酯类
等,其分子量和比例与细菌很相似。
v 卡巴粒的rRNA已被分离出来,能和E.coli的
DNA杂交,但不能与草履虫的DNA杂交。
v卡巴粒DNA的碱基成分与宿主的核DNA及mtDNA
均不同。
§5 母性影响
v母性影响(maternal influence):遗传现象
与细胞核遗传十分相似,但本质上却不一样。
v 母性影响的遗传现象并不是细胞质所决定的,
而是由核基因的产物积累在卵细胞中所决定的。
v 就其实质而言,它不属于细胞质遗传的范畴。
一、短暂的母性影响
v 在欧洲麦粉蛾(Ephestia kuehniella)
v 野生型的幼虫皮肤有色,成虫复眼深褐色。
v 这种色素是一种叫做犬尿素的物质所形成的,
受一对基因控制。
v 突变型个体缺乏犬尿素,幼虫无色,成虫复
眼红色。
短暂的母性影响
欧洲麦粉蛾色素的母性影响
这种现象的解释:
v 精子不带细胞质,卵细胞带有大量细胞质,
当Aa基因型的个体形成卵子时,不论卵细胞带
有A还是a,细胞质中都容纳了足量的犬尿素,
v 它们的后代中,Aa与aa幼虫个体的皮肤都是
有色的。
v 在aa个体中母性影响是暂时的,aa个体中缺
乏A基因,不能自己制造色素,随着个体发育,
色素逐渐消耗,到成虫时犬尿素的浓度已经很
低,所以复眼成为红色。
二、持久的母性影响
v 椎实螺,软体动物,雌雄同体,繁殖时一般
进行异体受精,但若将它们一个一个地分开来
饲养,它们就进行自体受精。
v 椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分,
是一对相对性状。拿起一个椎实螺,使尖顶向
上,开口朝向自己,开口向右,即为右旋,开
口若向左,称为左旋。受一对基因控制,右旋
S+ 对左旋S是显性。
v 椎实螺外壳的螺旋方向受母体基因型控制,
终生不变,看起来更像细胞质遗传,其实还是
受母性影响。
持久的母性影响
持久的母性影响
椎实螺外壳旋转方向的母性影响
椎实螺卵裂方式
a、右旋 b、左旋
螺类的受精卵是螺旋式卵裂,成体外壳的旋转方向决
定于受精卵的最初两次分裂中纺锤体的方向。而纺锤
体的方向决定于卵细胞的特性,卵细胞的特性又决定
于母体的基因型。
母性影响的实质
v 母性影响又叫前定作用
v 其实质是:
受精前卵细胞质的状态决定子代某些性状
的表现。
v 试比较:
细胞质遗传、母性影响、伴性遗传、胚乳
直感现象
§6 植物育性不育性的遗传
v 在细胞质基因决定的许多性状中,与农
业生产关系最密切的是植物的雄性不育
性(male sterility)。
v 雌雄同株的植物雄蕊发育不正常,不能
产生正常花粉,但雌蕊发育正常,能接
受外来花粉而受精结实。
雄性不育性的分类
根据遗传机制,植物的雄性不育性分为:
v 细胞核雄性不育性
v 细胞质雄性不育性
v 细胞质-细胞核互作雄性不育性
1、核不育性
v 核雄性不育性简称核不育性
v 由核内基因所决定的雄性不育类型
核不育性的遗传
v 多数核不育性受一对隐性基因(ms)控制,
纯合体(msms)表现为雄性不育
v 这种不育性能为相对显性基因(Ms)所恢复
v 杂合体(Msms)后代呈简单的孟德尔式分离。
v 用普通的遗传学方法不能使整个群体均保持
这种不育性。
v 这是核不育性的一个重要特征,也是人们利
用核不育性的最大障碍。
• 亦有显性基因控制的雄性不育。
细胞质雄性不育性
v 由细胞质基因控制的雄性不育类型
v 简称质不育性
v 表现细胞质遗传的特征
v 用这种不育株作母本与可育株杂交,后
代仍是不育株。
v 不育性能保持,但不能恢复
细胞质-细胞核互作雄性不育性
v 由细胞质基因和细胞核基因相互作
用共同控制的雄性不育类型
v 简称为质核互作不育性。
v 质核互作不育性由不育的细胞质基因和
与其相对应的核内不育基因共同决定。
v 胞质不育基因 S
对应的可育基因 N
v 核内不育基因 r
对应的可育基因 R
v R又称为育性恢复基因
核
质
互
作
不
育
性
遗
传
示
意
图
核质互作雄性不育性的遗传
三系配套
v S(rr)雄性不育,称为不育系
v N(rr)花粉正常可育,作父本与不育系
杂交,F1仍然保持不育,称为保持系。
v S(RR)、N(RR)花粉正常可育,作父本
与不育系杂交,F1花粉恢复育性,称为恢
复系。
三系配套
v 由于细胞质基因和核基因的互作,既可
以找到保持系而使不育性得到保持,又可
以找到相应的恢复系而使育性得到恢复。
v 若一不育系既找到了保持系,又找到了
恢复系,称之为三系配套。
质核互作不育性的遗传特点
1、孢子体不育和配子体不育
2、胞质不育基因的多样性与核育性基因的
对应性
3、单基因不育性和多基因不育性
1、孢子体不育和配子体不育
v 孢子体不育
v 花粉的育性受孢子体(植株)基因型控
制,而与花粉本身所含基因无关。
v 若植株的基因型为rr,全部花粉败育
基因型为RR,全部花粉可育
基因型为Rr,也是全部花粉可
育,尽管有一半的花粉含有r基因
v 杂合体自交后代表现为株间分离。
1、孢子体不育和配子体不育
v 配子体不育
v 花粉育性直接受雄配子体(花粉)本身
的基因型所控制。
v 配子体内的核基因为R,可育
配子体内的核基因为r,不育
v 杂合株的花粉一半可育,一半不育,表
现为穗上分离。
v 杂合体自交后代中,有一半植株上的花
粉是半不育的。
配子体不育的遗传
2、胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性
v 同一物种内,可以有多种质核互作不育类型。
由于胞质不育基因和核内不育基因的来源和性质不
同,在表现型特征和恢复特性上表现出明显的差异。
v 每一种不育类型都需要特定的恢复基因
来恢复
v 细胞质中、染色体上都有许多对应的基
因座位与雄配子的育性有关
v 用N1 ,N2, N3…Nn 代表细胞质中的正常可育基因,
v 相应的不育胞质基因为
N1→S1、N2→S2、N3→S3… Nn→Sn
v 同时核内染色体上相对应的不育基因分别为r1、r2、
r3…rn
v 其对应的恢复基因为R1、R2、R3…Rn
v 核内的育性基因与细胞质中的育性基因发生对应
的互作
r1→R1对N1→S1 R2→r2对N2→S2
v 每一个体的育性表现决定于有关质核对应基因的
互作关系。
玉米自交系对3组雄性不育细胞质的恢复性反应
T C S
Ayx187y-1 恢复 恢复 恢复 能恢复3组
Oh43 不育 恢复 恢复 能恢复2组
NyD410 恢复 不育 不育 能恢复1组
Co150 不育 恢复 不育 能恢复1组
Oh51A 不育 不育 恢复 能恢复1组
SD10 不育 不育 不育 保持3组
恢复特性自交系名称
细胞质组
3、单基因不育性和多基因不育性
v 核不育性表现为单基因遗传,很少有多
基因的报导。
v 质核互作不育性既有单基因控制的,又
有多基因控制的。
单基因不育性
v 一对或两对核内主基因与对应的不育细
胞质基因决定的不育性。
v一对或两对显性的核基因就能使育性完
全恢复。
多基因不育性
v 两对以上的核内基因与对应的胞质不育
性共同决定的不育性。
v 核内基因有累加效应。
v 不育系与恢复系杂交,表现为数量性状
的遗传,F1的育性视恢复系携带的恢复
因子的多少而有所差异,F2的分离范围
较广,有育性较好到接近不育等多种过
渡类型。
v 质核互作不育性易受环境条件的影响,
尤其是多基因不育性
雄性不育性的应用
v 对植物本身不利,对人类有利
v 主要应用于植物杂种优势利用
v 节省去雄工作
v 提高杂种纯度
v 利用的前提是三系配套
三系法杂交制种示意图
玉
米
三
系
二
区
杂
交
制
种
水稻两系法制种示意图