动物行为学
动物行为
动物行为定义
动物个体、群体的所作所为
— 对外、内环境变化作出的规律的、系统的、适应性活动
行为不一定是一种动作或运动形式（炫耀行为、热调节行为）
行为的物质基础：运动器官；
神经、感器、内分泌系统
行为复杂性：差异极大
动物高等 → 运动物质基础发达 → 行为复杂
行为原因
行为的原因
近期原因 — 行为发生的直接原因 How？
什麽样的刺激会引发这种行为？ 怎样引发这种行为的？
它的神经传导路径和肌肉运动等如何？
终极原因 — 行为如何形成、进化的 Why？
行为原因
举例：蟋蟀的“潜藏行为”
惊扰 → 停止求偶鸣叫、潜伏
近期原因（“how”）：
惊扰刺激 → 神经传导 → 肌肉活动停止；
终极原因（“why”）：
暂时放弃求偶 → 有效逃避敌害
（保存生命重于求偶 — 得失问题） → 自然选择选中了这种行为
行为的适应性
l行为的代价
能量代价：行为的进行伴随着能量消耗
危险代价：捕食时也有被捕食的危险；
机会代价：放弃一些其他的机会
（潜藏行为：保存生命 — 暂时放弃求偶机
会）
行为的适应性
收益 >（能量 + 危险 + 机会）代价；
举例：黑头海鸥 — 衔蛋壳行为
行为：雏鸟孵出后 ～1小时，
亲鸟将蛋壳衔走，抛至远处
代价：◆ 能量代价— 耗能；
◆ 危险代价 — 亲鸟离巢时，
幼雏面临乌鸦捕食的危险；
为何会有这样的行为？
收益何在？
行为适应
问题1：为何要将蛋壳移走？
解释：蛋壳内面白色 — 易暴露目标；
问题2：为何1小时后才运走蛋壳？
解释：幼鸥面临两种危险
◆ 蛋壳留在巢中，目标易被乌鸦发现；
◆ 刚孵出的幼雏 — 全身湿软
— 会被邻近的其他海鸥吞食
结果：“两害相权，选其轻”
◆ 危险比较：前者>>后者
— 暂时让蛋壳留在巢中；
◆ 1小时后，雏鸥羽毛变干、蓬松
— 已不易被吞食 — 此时衔走蛋壳；
需要注意的是：并非海鸥有意识进行“权
衡”→“选择”；
本能行为 — 进化中自然选择作用的结果
基本行为型与概念
1、反射：条件反射（学习）与无条件反射（本能）
2、动性：对刺激做出的随机的无定向的运动反应，常见于昆虫与无脊椎
3、趋性：接近或离开一个刺激源的定向运动
4、横定向：动物身体与刺激源方位保持一个固定不变的角度（但不一定涉及动物的运动）
动物的背光、腹光运动。夜晚飞蛾绕光源飞行
5、欲求行为与完成行为：欲求行为阶段：寻找探索目标
完成行为阶段：实现行为生物学目的（例：觅食行为）
基本行为型与概念
5、刺激：生物有机体内外环境的变化
阈值：释放一个行为所必需的最小刺激强度，反射活动中阈值大小是固定不变的，但
复杂性为阈值会发生变化。
空放行为：无刺激行为释放，无行为意义（见于培养动物）
疲劳：特定刺激疲劳，更改刺激方式又会重新激发行为
特定反应疲劳，更改刺激方式也不会激发
刺激的过滤：外周过滤：感觉器官没有能力
中枢过滤：仅对某些关键刺激更为敏感
基本行为型与概念
信号刺激：能代表发出刺激的整个主题的刺激（例：雄刺鱼的红色，蛾类的性外激素，报
警信号，蝶类翅膀的大眼斑）
刺激的积累性 ：两个和两个以上的刺激引发某一行为起共同作用
几个阈下刺激的总和可以激发行为。（例：求偶场中多个雄性个体的求
偶行为能更好的激发雌性）
超常刺激：当一个不妥当（非自然）的模型引发某一行为比该行为的自然刺激更为有效，
则该模型为超常刺激
基本行为型与概念
6、固定行为型：按照一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现为一定的运动形式并能达
到某
种生物学目的
符号刺激（ 引发者）→ 动物特定反应
特点：稳定性（每次反应都是相同的）；先天性（本能行为）
例子：灰雁收蛋，青蛙捕虫，织巢鸟，蜜蜂，蜘蛛的筑巢行为
7、矛盾行为：折衷，转向与取代行为。
8、利他行为：亲缘选择、互惠合作、蒙混（行为操纵）、互相回报（受利益是即时的）
折衷行为 互惠合作 亲缘选择
基本行为型与概念
先天性行为（本能行为）：无需学习、生来就有的行为；
本能 — 物种在进化过程中形成的； 遗传基因控制的
特异的刺激决定的 — 只有在一定的环境中才表现出来；
定型的行为，但不一定简单（精细的筑巢行为）
后天性行为（学习行为）：个体成长过程中，通过生活经验、学习建立的新行为
后天习得；与遗传因子无关（但有遗传基础）；
不定型：同种个体往往表现不同；
动物越高等 — 后天行为越发展 — 在行为总量中的比重越大
基本行为型与概念
1. 先天性行为受后天学习的影响
l澳大利亚鹦鹉
l卡拉鹦鹉 — 被紫鹦鹉孵化；并随紫鹦鹉长大
幼时：求食叫声 — 卡拉鹦鹉式（本能）；
长大后 紫鹦鹉式行为 — 学习行为：
呼唤同伴叫声； 飞行姿态 食性；
◆ 本能行为：惊叫声 — 卡拉鹦鹉式；
2、后天学习离不开先天的遗传（基因）基础
(1) 不同物种学习能力不同
人类幼儿、 幼猩猩
→ 一同哺育、学习 → 结果不同；
(2) 同一物种的不同个体学习能力不同
l 人的学习本领差别
学习行为
学习行为
1、习惯化：最简单的学习行为，对无意义刺激的忽略
2、经典条件反射：条件刺激（CS）早于无条件刺激（US）即陌生刺激与报偿联系
3、操作条件反射：完成某种行为才可能获得报偿（迷宫、斯金纳箱）
4、试-错学习：两种条件反射的混合，动物学会啄食
5、潜在学习
6、模仿：观察模仿同伴，幼小生物的行为养成
7、玩耍
8、印记：跟随反应
9、学习集（原则学习）：“学习如何去学”，做题就是一种学习集。
10、顿悟学习：利用已有经验解决当前问题
学习行为
印随学习
1. 定义：刚出生的动物幼体总是紧紧追随接触到的第一个大的、活动目标；
特点：
l 明显的学习敏感期 — 出生后很短的时间
l 不需奖励或惩罚； l 只需少量经验信息就可学成 l 一旦学成很难改变；
意义：
正常情况下，可以优先建立起幼体与父母的联系，求得庇护。父母也会通过此行为进行与子
女的联系，否则会拒绝扶养以免能量浪费。
学习行为
洞察学习（判断与推理）
l 定义：利用经验来解决新问题的能力
l 实例：绕过障碍物取食的能力（最简单的顿悟行为）
黑猩猩 — 高处香蕉；
l 性质
更为复杂的学习行为；
后天行为发展的最高级形式；
高等动物才具备的能力；
捕食行为
1、最适觅食理论（自学为主）
解释动物捕食行为的终极原因
捕食者要吃什么——最适食物类型
捕食者怎么吃——得失原则：捕食耗能 < 食物能量， 否则 → 进化中被淘汰；
乌鸦采食行为
集体打猎（狮群，狼和野狗）
捕食行为
捕食与反捕食策略（重点）
捕食策略：
1、伏击、诱饵、设陷阱
2、集体捕食（收益分配与能量付出）
3、种植（种植蚁和真菌，蚂蚁和蚜虫）
4、偷袭（侵犯性拟态）：隆头鱼为一种清洁鱼，纵带
鱼模仿隆头鱼偷袭大鱼获得
食物。
捕食行为
反捕食策略（重点）
初级防御（时刻起作用）
1、 穴居或洞居（躲避）
2、隐蔽，与背景相一致，保护色，混淆色
3、警戒色，有毒或不可食的动物，常具有鲜艳醒目的颜色，以警告捕食动物
例：黄蜂、胡蜂，灯蛾
4、拟态：模拟其他物体，拟态有很多分类（荒原中的牦牛）
缪勒拟态：有毒个体相互模仿
贝茨拟态：无毒个体模仿有毒个体
捕食行为
反捕食策略
次级防御（当捕食者出现时发挥作用，帮助个体逃脱）
1、回缩：洞居与穴居动物，有刺动物
2、逃遁
3、威吓：展示各种大眼斑（信号刺激），炫耀武力
4、假死
5、转移攻击者供给部位：丢卒保车。小眼斑（位于尾端）；蜥蜴断尾
6、反击：毛毛虫的刺激性的毛
捕食行为
反捕食策略
次级防御（当捕食者出现时发挥作用，帮助个体逃脱）
7、臀斑与尾斑：起到报警，炫耀（提示捕食者是抓不到自己的），混淆进攻视线。
8、激怒反应，报警信号：利他行为的存在
10、迷惑捕食者：四散逃跑
领域行为
巢域：动物进行正常活动的整个区域
核域：动物集中活动的区域 巢域可重叠而核域一般不会重叠
领域：动物排他性占有并积极保卫的区域，不允许其他动物入侵（往往是动物的核域）
特点：固定的区域（一定的时期）；受到积极保卫；具有排他性
• 领域面积随其占有者的体重而扩大 。
• 领域面积受食物品质的影响
• 领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。
几
点
说
明
领域行为
为什么存在领域行为：
领域的重要性:富含资源：生活、生殖、育幼的场所；
求偶的资本 — 能否找到配偶、繁殖后代；
甚至影响生理发育 — 不能性成熟；
领域行为
保卫领域的方法：
警告 → 特定的炫耀行为显示存在 → 直接进攻驱逐
鸟类鸣叫，保卫领域的对象一般为同种个体（生态位重叠才会有竞争）
为什么进攻者往往进攻失败：
1.占有者比进攻者更熟悉自己的领域，与临近生物建立起稳定关系。
2、进攻者不熟悉领域情况，难以精确了解领域价值，因而缺乏斗志
3、相比于防守而言，建立一个新领域需要更多的进攻精力，因此占有者的防守很
积极。
社会行为
l 群居动物：蜂、蚁、白蚁；狮、象、鼠等
l 群居形成：同类（至少生殖季节两性）接触；
l 群居意义
有效猎食； 减少环境或气候因素造成的损害（集聚造成小环境的改变）
有效逃避捕猎者 群力合作御敌； 警报（信息素、鸣叫、竖尾 — 白色）；
更易找到配偶，更多生殖机会； 共同抚育后代；
对后天学习极为重要；（模仿、玩耍等行为）
社会分工可以提高种群的竞争优势
社会行为
孤独对群居动物的影响
幼体：焦躁不安、恐惧紧张； 不能社会化；
性行为不能正常发育
说明：群居行为对后天学习极重要；
l 群居缺点
疾病转播； 耗能：激烈的种内斗争，厮杀、争斗（食物、地位）
容易发生错配（种内巢寄生） 对生殖干扰（雄狮为保护后代不离群，否则幼狮子被杀
死）
社会行为
社会等级
社会等级（social hierarchy）是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。
意义：
1 减少争斗的能量消耗，
2 保证强者生存繁殖的优先权， 有利于种族的保存和延续。
从属个体、失败者的出路
生存机会：离群索居 — 被捕食的危险； 间接传递基因：群居者往往是同一家族；
偷袭性性行为 — 丰富基因库多样性
等待机会提高地位 — 传递基因 最高地位者老、病、死、突然死亡等；直接挑战；阴谋（联合政变）
社会行为
真社会行为
真社会（ eusociality） ， 动物界最高等级的社会性
• 几个成体一起生活在群体中
• 世代重叠
• 合作筑巢和育幼
• 一个或少数几个个体有生殖优势， 有不育等级castes存在
真社会行为一般见于社会性昆虫
•蜜蜂： 蜂王， 工蜂， 雄蜂 • 白蚁： 蚁王蚁后及不能性成熟的两性
（蜜蜂的亲缘系数：雌性工蜂间： 0.75 • 与父亲： 0.5 • 通过母亲： 0.25
• 蜂后与儿女： 0.5 • 雌蜂与雄蜂： 0.25 ）
社会行为
但也有真社会性的哺乳动物——裸鼹（被预测出来的生物）
生殖行为
与实现交配、生殖有关的行为
1. 性选择与自然选择； 2. 识别、争夺异性； 3. 求爱和配偶；
4. 领地； 5. 贡献食物； 6. 抚育幼仔
性选择
性选择：
由于配偶中生殖成效的区别所引起。
在两性间对于后代投入的差别越大， 为
接近高投入的性别者， 低投入性别者之间
的竞争也就越激烈。 高投入性别者更加挑
剔
性选择常导致性的二型性
性的二型性（sexual dimorphism） ： 动物
在性选择的压力下， 在身体大小、 色彩、
装饰或行为方面， 两性形成明显差异
(1) 性选择的产生
自然选择的结果；是自然选择的一个类
型；
l 个体（主要是雄性）间不断竞争交配
（繁殖后代、传递基因）机会；
l 雌性对雄性的选择
(2) 性选择产生的性状
竞争配偶、吸引异性
（艳丽羽毛、鸡冠、鹿角、鸣叫、舞蹈等）
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性选择
(3) 性选择产生的性状与生存的关系
无直接关系、甚至不利
l 行动不便：鹿角 — 笨重；
长尾 — 绶带鸟、日本长尾鸡；
l 易暴露目标、不利于逃避敌害；
l 不利于觅食、捕食
(4) 性选择产生的性状和行为的意义
利于生殖 — 传递基因
l 利于争斗 — 鹿角；
l 雌性喜欢
失控性选择 RUNAWAY SEXUAL
SELECTION——奔离过程 Fisher’s
runaway model
无论雄性一个性状存在的意义如何， 只
要雌性进化出了对此性状的喜好， 那么这
一喜好因为能增加雄性的适合度而使对此性
状的选择继续下去， 直到收益runaway
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性选择
为何有负效应，雌性仍会根据性选择选择配偶
障碍赛原理 HANDICAP PRINCIPLE
拥有奢侈的性状（如大尾） 表示拥有者必须有好的基因， 同时也增加了具有奢侈特
征者被捕食的敏感性。 而体弱个体不可能忍受这种能量消耗。
性状是基于基因的忠实体现
争夺交配权
2. 争夺异性
l竞争的原因：性的不对等 ，生殖成效的差异
雌性：产卵（后代）量有限；往往交配一次后就不再交配；承担起抚幼的作
用
雄性：产生的精子量很大 — 可多次交配；
l 竞争方式
激烈；
多样化：唱歌、跳舞、弦耀、打斗等
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争夺交配权
l 竞争原则
一般不置对方于死地（点到为止）；
打败、赶走对手（毒蛇相争）；
意义：物种的生存；
少数例外 — 高山羚羊；
l 竞争的结果
优胜者：传递基因；
失败者：偷袭性性行为 — 基因库多样性
l保卫交配的行为（反偷袭行为）
草蛉等昆虫（交配后抓住雌虫直至
产卵）
昆虫、鼠类（交配后雄性分泌物
→ 阴道阻塞栓）
狒狒（交配后雄性陪伴雌性直至
发情期结束）
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婚配制度
单配制（Monogamy） ：
一雌一雄形成配偶。 持续时间可能是保证他们养育出后代， 或者甚至持续到其中一个死
亡。
非人灵长类：金狮狨，某Marmoset(狨猴) 鸟类： 90%种
多配制（polygamy)： 一个某性别的个体与多个另一性别个体长期结合成对
• 一雄多雌： polygyny
• 一雌多雄： polyandry（负子椿，距翅水雉等 ）
混交： promiscruity
一个雄体按照他能够遇到并且服从他的雌体数目而与许多雌体进行交配， 向其后代所提供
的只是一组基因 （黑猩猩，倭黑猩猩，熊）
环
资 态
营 时
婚配制度
关于单配制：为何雄性不寻找更多的雌性资源：
三种假说：
1、配偶帮助假说：雄性只有参与抚幼才会有后代成活（鸟类）
2、配偶强制假说：雌性强制雄性，阻止雄性婚外交配
3、配偶保卫假说：雄性动物防止雌性婚外交配产生过多后代导致自身后代存活率下
降
婚配制度
关于一雄多雌
1、保卫妻妾群的一雄多雌 ：海豹
2、保卫资源的一雄多雌：雌性动物不聚群，雄性动物依托丰富资源吸引雌性
豆娘，食草类动物守护草场
3、争夺竞争式的一雄多雌：雌性分散分布，雄性寻找雌性，尽可能多的与之交配
4、求偶场式的一雄多雌：领域，但很小，相当于一个婚配市场，雌性选择竞争力强的
雄性
节律行为
生物节律：生物的活动表现出周期性；
周期：日、月、年（或多年）；
出现周期性的原因：
1.对环境的变化做出直接反应（光周期现象）
2、体内内在节律（生物钟）
3、二者综合
41
节律行为
（一）昼夜节律
1. 定义：生物活动呈现24小时的节律周期；
2. 起因：地球自转；
3. 举例
l 人类体温
一天之中相差1℃
下午4~5点最高； 清晨4~5点最低
l 血丝虫
白天 — 大血管中；
夜晚 — 体表小血管、微血管中；
意义：与库蚊（媒介）活动时间一致
l 植物
光周期；
开花时间 — 早晨（牵牛花）；
下午（茉莉）；
夜间（夜来香）；
花蜜分泌 — 高峰与蜜蜂活动时间一致；
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节律行为
（二）潮汐节律
定义：生活在潮间带的许多生物表现出与潮水 涨落相一致的活动周期
起因：潮汐活动（月球引力）
举例：牡蛎：涨潮时开壳，退潮时关闭
招潮蟹：低潮觅食求偶，高潮回洞
节律行为
（三）月周期
1. 定义：生物活动呈现月的节律周期；
2. 起因：月亮围绕地球旋转
（对地球非生物的影响 — 潮汐）
3. 举例：一种海洋鱼类的繁殖行为（大潮时在海滩上产卵；幼鱼15天后随下一个大潮入
海）——半月节律
沙蚕的繁殖——异沙蚕相、群浮——月节律
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节律行为
（四）年周期
1. 定义：生物活动呈现年的节律周期；
2. 起因：地球围绕太阳旋转
3. 举例
l 植物
生长、繁殖（开花、结果）、休眠；
l 动物
生长、繁殖、换羽（毛）、
休眠、迁徙等
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生物钟
1. 定义：生物自身有一个掌管时间的钟
— 掌管生物活动节律；
2. 形成：长期进化形成的；
适应地球自然环境变化的结果
（昼夜、季节、潮汐等）
3、特点：
①对环境温度敏感
②通常不会受代谢毒物
和抑制剂的作用
③缺少环境诱因时也能自我保持周期性
（环境独立性）
④但可以被环境中的定时因素所启动或重
新启动
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对 过
生物钟
3. 证明 脱离外界环境而独立存在的自身规律
l 自运节律
小鼠活动实验（黑暗环境中饲养 — 昼夜节律）
阿孝夫法则：当动物生活在完全黑暗的环境中，其节律近似为24小时但稍有偏离
昆虫体色变化（黑暗环境中饲养 — 昼夜节律；）
l隔离实验： 松鼠冬眠
黑暗、恒温、失明 — 年周期节律；（金黄鼠培养实验）
l移地实验
将蜜蜂用飞机移走（法国巴黎 → 美国纽约），发现蜜蜂的活动周期仍按巴黎时间
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生物钟
4、机制：刺激（光、温度、食物等）→ 感官 → 脑 → 神经系统、内分泌系统
中枢位置 — 很难确定，
也许多种机制，共同协调
（蜚蠊：神经活动，天蚕蛾：激素活动）
l 脑、松果体（昼夜节律）、下丘脑（视交叉上核）和眼
生物钟
5. 生物钟的调整 — 可随环境而调整（定时因素的修正，与非生物钟行为相比是需要时间）
例如：时差的调整；
6. 生活不规律 → 生物钟混乱 → 影响健康
激素分泌达到高峰 — 靶细胞却未兴奋；
酶分泌达到高峰 — 底物还未产生；
7. 研究生物钟的意义
l 临床诊断：区分1天内正常差别与病态；
l 1天内人体兴奋与抑制状态
— 提高工作、学习效率；减少事故
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50
1. 定义：牺牲自身利益，使种群得利的行为；
2. 存在：群居鸟、兽；
社会性昆虫中很普遍；
3. 表现
l 互相爱抚、理毛、清洁、捉虱子；
l 联合御敌 — 保卫雌性和幼体；
l 集体捕猎 — 分享食物（留守者、幼体）
补充-利他行为
51
4. 利他行为的代价 — 对自身不利、甚至献身
l 报警行为（大叫、狂奔、扑翅起飞）
→ 暴露自身目标（“枪打出头鸟”）；
l 工蜂、工蚁： 失去生殖能力；
为群体做贡献；
保卫群体 → 战死；
l 欧洲旅鼠：食物不足 → 集体狂奔
→ 入海而死 → 牺牲自身，降低种群密度
补充-利他行为
52
5. 意义
利他行为被自然选择选中：收益 代价；
间接选择（亲缘选择）假说：
l 归根结底，自然选择 — 选择生殖能力；
l 个体牺牲自身的生殖能力
→ 群体其他个体更好地繁殖后代
→ 由被帮助者代为传递基因（补偿）
→ 被自然选择选中
补充-利他行为
53
l 亲缘关系系数 —
即：亲属间含相同基因的可能性
子女与父母：1/2；
兄弟姊妹：1/2；
同父（母）异母（父）的兄弟姐妹：1/4；
堂兄弟姐妹：1/8；
补充-利他行为
54
l 利他行为中基因传递的情况
牺牲者与受益者的情况
◆ 均含利他基因（A）— 利他行为；；
◆ 牺牲者
生殖能力假设为：2个后代；
将生殖机会让给其亲属 — 受益者；
并为受益者后代提供食物；
◆ 受益者：生殖能力假设为 3个后代；
补充-利他行为
55
利他基因（A）传递情况
◆ 牺牲者：可传递A基因 0.5 2 = 1.0；
（2个后代、每个得到A基因的几率为 0.5）；
◆ 受益者：可传递A基因 0.5 （ 3） 1.5；
（3个后代、每个得到A基因的几率为0.5）；
◆ A基因传递得失情况：得（ 1.5） 失（1.0）
A基因有更多传递机会 — 自然选择选中；
★ 结论：利他 → 利己（家族基因传递）
补充-利他行为
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